Les champignons comestibles sont des organismes hétérotrophes typiques. La transformation et l’utilisation plus efficaces de la lignine, de la cellulose et d’autres composés organiques ainsi que d’autres nutriments constituent depuis toujours le problème central du développement de l’industrie et de l’innovation technologique des champignons comestibles[1]. Le substrat de culture, source nutritionnelle indispensable à la croissance et au développement des champignons comestibles, fournit la source de carbone, la source d’azote et divers oligo-éléments. Son type, son origine et son mode de traitement influencent directement le cycle de croissance, le rendement, la qualité nutritionnelle et l’efficacité économique. Avec l’accélération du développement économique de haute qualité et de l’ajustement de la structure industrielle en Chine, l’application des substrats de culture des champignons comestibles fait face à de nouveaux défis : premièrement, les prix des substrats de masse fluctuent fréquemment ; deuxièmement, dans le contexte de politiques environnementales de plus en plus strictes, l’approvisionnement stable en substrats à base de sciure de bois devient très incertain, tandis que les sources alternatives restent limitées et se diffusent lentement ; troisièmement, avec la promotion du retour de la paille aux champs, de l’ensilage de maïs et du riz pérenne, l’offre future de substrats à base de paille pourrait encore diminuer ; quatrièmement, le taux de bioconversion des substrats reste globalement faible et le taux d’utilisation des ressources doit être amélioré ; cinquièmement, le mode de production industrialisée a fortement augmenté les capacités de production, rendant de plus en plus aiguës les questions de traitement des résidus de culture et de valorisation des substrats. Ainsi, le développement ultérieur de l’industrie des champignons comestibles est confronté au risque d’ajustements passifs des formules de base. La mise au point de nouvelles formules de substrats à moindre coût et à plus haut rendement, ainsi que des techniques de culture associées, est devenue un facteur clé du développement durable de l’industrie.
À cette fin, l’auteur a, sur la base des données bibliographiques de Web of Science et des revues principales de CNKI depuis 2015, systématiquement résumé les progrès de la recherche dans le domaine des substrats de culture des champignons comestibles en Chine, exploré les points chauds, la dynamique de développement et les tendances futures de ce domaine, dans le but de fournir une référence théorique pour l’approfondissement des recherches connexes et le développement durable de haute qualité de l’industrie des champignons comestibles.
1.1 Sciures et copeaux d’arbres
La sciure de bois constitue la principale source de substrats pour les champignons comestibles lignivores. Les recherches actuelles sur les substrats à base de sciure se sont étendues des sciures dures représentées par le chêne, le liquidambar, le hêtre et le fagus (Fagaceae) aux sciures d’arbres fruitiers (pommiers, mûriers, pêchers, kiwis, noyers, poiriers, jujubiers, jujubiers aigres, vignes) ainsi qu’aux sciures d’autres essences économiques (camélia oléifère, branches de thé, branches de mûrier, hévéa, branches de poivre du Sichuan, lyciet, vitex, saule jaune, moringa, écorce et copeaux d’eucalyptus). De plus, les études sur l’application de sciures résineuses oléagineuses (cryptomère, épicéa) dans la culture du pleurote ont fourni une base théorique pour l’exploitation des ressources de sciure riches en tanins, pectines, flavonoïdes totaux et autres composants fonctionnels[2].
1.2 Tiges de cultures
La paille de riz, la paille de blé, les tiges de maïs et d’autres tiges de cultures, riches en cellulose et hémicellulose, constituent une source importante de substrats pour les champignons comestibles herbivores tels que l’agaric bisporique, la volvaire et la stropharia. La tendance actuelle de la recherche est l’extension progressive de la gamme de matières premières des pailles de céréales traditionnelles (riz, maïs, sorgho) aux tiges de cultures économiques (colza, pomme de terre, soja, chanvre, ramie, manioc, tiges de thé, armoise) ainsi qu’aux ressources de tiges et feuilles de cultures maraîchères (asperge, gingembre, moutarde à tige).
1.3 Sous-produits de l’industrie alimentaire
Les sources de substrats issus des sous-produits de l’industrie alimentaire se sont élargies des résidus traditionnels (son, tourteau de soja) aux tourteaux, coques de graines, drêches et autres types. Les tourteaux comprennent principalement les tourteaux de coton, de ricin, de colza, ainsi que les tourteaux de graines de pivoine et de poivre du Sichuan ; les recherches sur les coques de graines se sont étendues des matières courantes (coques de café, coques d’arachide) aux ressources régionales (noyaux de bétel, noyaux de jujube sauvage, pépins de raisin, coques de lotus, coques d’euryale) ; les drêches alimentaires comprennent les drêches de baijiu, de bière, de vinaigre, les résidus de châtaigne d’eau, de rosa roxburghii, d’argousier, de café et de thé. De plus, la boue de filtration des sucreries est considérée comme un excellent matériau complémentaire de source de carbone rapidement assimilable pour les champignons comestibles[3].
1.4 Plantes médicinales et résidus pharmaceutiques
Les substrats à base de plantes médicinales proviennent principalement des résidus végétaux après récolte des matières médicinales, tels que les branches d’évodia, les feuilles et tiges de chèvrefeuille, les tiges et feuilles de codonopsis, les feuilles et l’écorce d’eucommia, le platycodon, les tiges de perilla, le bois de cannelle et d’autres sous-produits. Bien que les résidus pharmaceutiques ne constituent pas une source traditionnelle de substrats pour champignons comestibles, les recherches se multiplient ces dernières années, portant principalement sur les résidus de plantes médicinales chinoises, de formules de médecine chinoise et de médicaments occidentaux. Par exemple, les résidus d’astragale ont été utilisés pour cultiver l’hydne hérisson[4], les résidus de renouée du Japon pour le pleurote royal[5] ; les résidus de six préparations chinoises (Huoxiang Zhengqi, Jinqiancao, Jizhi, Dabaidu, Bazheng, Huangqin) pour le hypsizygus[6], les résidus de sirop Jizhi pour la stropharia[7], les résidus de comprimés Wei-C Yinqiao pour le coprin chevelu[8-9] ; les résidus d’oxytétracycline pour le pleurote royal[10]. Les substrats à base de plantes médicinales et de résidus pharmaceutiques présentent un grand potentiel pour la culture de sporophores à propriétés nutritionnelles ou fonctionnelles spécifiques, mais leur sécurité nécessite encore une vérification systématique.
1.5 Autres substrats
Les substrats à base d’herbes à champignons constituent un domaine émergent de la recherche ces dernières années. Les matériaux courants comprennent l’herbe géante à champignons, l’herbe à éléphant, le miscanthus, l’arundo, la luzerne, tandis que le trisétum et le roseau sont des ressources potentielles à caractère local. Il est à noter que la micromorphologie du mycélium de shiitake dans les substrats d’herbes fraîches et sèches présente des différences marquées, ouvrant de nouvelles directions de recherche[11].
Les recherches sur les matériaux de couverture se concentrent principalement sur le limon, le sable, la tourbe, les sols de champs de blé et de riz, les sols de jardins, les sols de résidus de culture, les résidus de roseaux, les vases d’étang, etc., couramment utilisés pour la culture de l’agaric bisporique, du coprin noir, du coprin chevelu, de la stropharia et d’autres champignons herbivores.
2.1 Indicateurs physico-chimiques des substrats
La granulométrie, le rapport carbone/azote, la teneur en eau, la perméabilité à l’air, le pH, etc., sont des indicateurs physico-chimiques importants influençant l’efficacité de la culture. Leur régulation rationnelle permet d’améliorer le rendement et la qualité. La granulométrie et la perméabilité à l’air influencent directement la croissance et le rendement. Kong Weili et al.[12] ont constaté, dans des essais de substrats fermentés de pleurote de différentes granulométries, que la teneur en carbone organique soluble dans l’eau des particules fines était inférieure à celle des particules grossières, tandis que la teneur en ammoniac et en substances inhibitrices de contaminants était supérieure ; plus les particules étaient fines, plus la température du substrat pendant la phase de colonisation était basse, plus le taux de contamination était faible et plus le taux de bioconversion était élevé. Des études métabolomiques ultérieures ont montré des différences significatives de métabolites microbiens entre les substrats fermentés préparés avec de la rafle de maïs de petite taille (D50=0,5 cm) et de grande taille (D50=1,5 cm) : 464 et 201 métabolites différentiels ont été sélectionnés respectivement en modes d’ions positifs (POS) et négatifs (NEG)[13]. Yu Hailong et al.[14] ont indiqué que la granulométrie de la sciure influence significativement le poids unitaire, la forme, le taux de bioconversion et le cycle de production du shiitake en culture industrialisée. He Yan et al.[15] ont constaté par analyse de corrélation que la perméabilité à l’air du substrat et du matériau de couverture influence directement le temps de fructification et le rendement de la stropharia ridée ; l’eau oxygénée ou magnétisée présente un potentiel d’amélioration des caractères agronomiques et d’augmentation du rendement. Xiao Lan et al.[16] ont appliqué de l’eau magnétisée lors du mélange et de l’humidification du substrat pour le flammuline, augmentant l’activité de la laccase extracellulaire, de la polyphénoloxydase, de la carboxyméthylcellulase et de l’hémicellulase, raccourcissant le cycle de production, réduisant le taux de contamination des sacs et augmentant le rendement par flacon de plus de 2 g. Un substrat modérément alcalinisé favorise l’augmentation du rendement et de la qualité des sporophores ; Zhang Weirui et al.[17] estiment que cela pourrait être lié à l’augmentation de l’activité de la laccase du mycélium après traitement alcalin.
2.2 Modes de traitement des substrats
Les principaux modes de traitement des substrats de culture des champignons comestibles comprennent la compression, la fermentation et la stérilisation.
(1) Compression du substrat : les recherches se concentrent sur l’influence des différents procédés de compression sur la croissance du mycélium et le rendement. Geng Yucong et al.[18] ont cultivé l’agaric bisporique sur du fumier de vache et de la paille de blé compressés et ont constaté qu’à une densité de 500 kg/m3, on obtenait une économie significative d’espace et de coûts ainsi qu’une augmentation de rendement. Bao Xuxiang et al.[19] ont utilisé un dispositif de compression mécanique et une méthode de formage thermo-humide pour préparer des sacs d’auriculaire à base de sciure de chêne de Mongolie ; à une densité volumique de 0,72 g/cm3, la vitesse de croissance du mycélium était la plus rapide, la décomposition de la matière sèche maximale, le temps d’apparition des sporophores le plus court, les lames plus longues et plus épaisses, la dureté et le taux de réhydratation plus faibles. Qi Jing et al.[20] ont compressé des copeaux de vigne en granulés à l’aide d’une machine de solidification de biomasse pour cultiver le pleurote, augmentant significativement le rendement.
(2) Fermentation du substrat : les recherches portent sur deux aspects. Premièrement, les mécanismes d’inhibition des moisissures. Cui Xiao et al.[21] ont découvert que l’extrait de substrat fermenté de rafle de maïs peut détruire les parois et membranes cellulaires de Trichoderma viride et Penicillium glaucum, provoquant une fuite du contenu intracellulaire et inhibant ainsi la croissance et la germination des spores. Deuxièmement, l’optimisation des procédés de fermentation. Huang Linxiang et al.[22] ont exploré les paramètres de chargement des tunnels de fermentation pour la volvaire ; Zha Lei et al.[23] ont analysé les variations de pH, de conductivité électrique, de teneur en eau et de teneur en azote au cours de la fermentation ; Wang Qian et al.[24] ont étudié l’influence de la fermentation en tunnel sur la croissance du mycélium de l’agaric bisporique et la dégradation du substrat.
(3) Stérilisation du substrat : les recherches couvrent l’autoclavage conventionnel, l’autoclavage par paliers, la stérilisation à pression atmosphérique et l’autoclavage de courte durée. Chen Qing et al.[25] ont constaté qu’avec l’augmentation du nombre de cycles de stérilisation à pression atmosphérique, la porosité, la teneur en eau et le pH des sacs de hypsizygus diminuent, et que le nombre de cycles est négativement corrélé au temps de colonisation complète et au taux de bioconversion. Yang Hongpeng et al.[26] ont découvert que l’autoclavage par paliers, par rapport à la méthode conventionnelle, contribue à augmenter l’activité de trois lignases (laccase, manganèse-peroxydase et lignine-peroxydase) et de quatre cellulases (enzyme papier filtre, endoglucanase, β-glucosidase, hémicellulase) dans le mycélium de hypsizygus, ainsi que le rendement moyen par grappe.
3.1 Éléments minéraux
Le niveau et la composition des éléments minéraux dans le substrat influencent directement le rendement et la composition nutritionnelle des sporophores. Leurs fonctions importantes comprennent le maintien de la structure cellulaire, la participation à la régulation des enzymes extracellulaires et la lutte contre les interférences externes telles que les ions de métaux lourds[27].
(1) Sélénium : l’ajout de sélénite de sodium dans le substrat est largement appliqué dans les recherches de culture enrichie en sélénium du pleurote, de l’agaric bisporique, de la stropharia, du flammuline, du hypsizygus et du pleurote royal. Des études ont montré que le taux de récupération du sélénium dans les sporophores de flammuline traités au sélénite de sodium est supérieur à celui des traitements au sélénométhionine et au sélénate de sodium[28], et que le sélénite de sodium peut significativement augmenter la teneur en sélénium, améliorer la qualité nutritionnelle et renforcer la capacité antioxydante de la stropharia[29-30].
(2) Calcium : le calcium est un composant important des parois cellulaires et du maintien de la stabilité des membranes, et participe à la régulation de la pression osmotique et de l’activité enzymatique des cellules mycéliennes. L’ajout modéré de carbonate de calcium dans le substrat fournit non seulement le calcium nécessaire, mais neutralise également efficacement les substances acides produites pendant la fermentation ou la croissance du mycélium. Wu et al.[31] ont découvert que lors de la culture de l’agaric bisporique, la teneur en calcium diminue significativement pendant les phases de compostage et de croissance du mycélium, la diminution étant plus marquée dans la couche de couverture, indiquant que le calcium participe principalement au métabolisme et aux processus enzymatiques du mycélium à ce stade ; pendant la phase de récolte, les variations de teneur en calcium, carbone et oxygène dans la couche de couverture et le compost tendent à se stabiliser.
(3) Zinc : il est généralement régulé par l’ajout de sulfate de zinc. L’ajout de sulfate de zinc dans le substrat de flammuline peut significativement augmenter l’activité de l’enzyme papier filtre, de la carboxyméthylcellulase, de l’hémicellulase et de la β-glucosidase pendant la phase de croissance du mycélium, et présente un certain effet d’augmentation de rendement[32].
(4) Autres éléments minéraux : Sun Ya et al.[33] ont sélectionné des variétés d’auriculaire enrichies en strontium en ajoutant du chlorure de strontium de différentes concentrations ; Lin Jinsheng et al.[34] ont significativement augmenté la biomasse mycélienne de la volvaire et raccourci le cycle de culture en ajoutant 0,5 g/L de citrate de sodium dans le milieu liquide PDB. Zhu Changwei et al.[35] ont découvert que l’ajout simultané de poudre de levure et de sulfate de cuivre peut synergiquement augmenter l’activité de la laccase dans le liquide de fermentation du pleurote royal. Wang Jing et al.[36] ont confirmé que l’ajout exogène de MnSO4, Na2SeO3, CaSO4, FeSO4 peut significativement augmenter la vitesse de croissance du mycélium, la biomasse et l’activité des enzymes antioxydantes (superoxyde dismutase, catalase) de la volvaire.
De plus, certains éléments minéraux interagissent dans le métabolisme des cellules mycéliennes : la carence en phosphore ou en soufre dans le substrat peut entraîner une diminution du taux d’absorption du sélénite de sodium par le flammuline[37] ; l’ajout de sulfate de zinc favorise la réduction de l’accumulation de cadmium par le mycélium de shiitake[38]. Zhang Liang et al.[39] ont découvert que sous stress d’ions manganèse, le bolete coloré et le lactaire peuvent activer le potassium difficilement soluble du sol en sécrétant de l’acide oxalique et des ions hydrogène. Ainsi, les recherches récentes s’intéressent davantage à l’action synergique et aux mécanismes de régulation intégrée de multiples éléments minéraux.
3.2 Acides organiques
Certains acides organiques ont un effet positif sur le rajeunissement des souches, le rendement et l’amélioration nutritionnelle des sporophores. Kong Zixuan et al.[40] ont comparé l’effet de l’ajout égal de 20 acides aminés L pour rajeunir une souche dégénérée de volvaire et ont constaté que la sérine (Ser), l’alanine (Ala), la valine (Val), la leucine (Leu) et la proline (Pro) favorisent la croissance du mycélium et l’accumulation de biomasse, augmentent la teneur en polysaccharides, protéines, flavonoïdes et polyphénols du mycélium, inhibent efficacement l’accumulation d’espèces réactives de l’oxygène et augmentent l’activité des enzymes antioxydantes. Des études ultérieures ont montré qu’après traitement Ser, la teneur en méthionine (Met), cystéine (Cys), sérine et en minéraux Mg, Cu, Zn augmente significativement[41]. Gong et al.[42] ont découvert que l’ajout exogène d’acide citrique et d’arginine peut renforcer l’activité de la branche de synthèse de l’arginine du cycle de l’acide citrique dans les cellules mycéliennes de hypsizygus, favorable à l’augmentation du rendement. Zhang Jinjing et al.[43] ont augmenté l’activité de la laccase et de la cellulase du mycélium de hypsizygus tacheté en phase de croissance reproductive en ajoutant de l’acide kojique, améliorant ainsi le taux d’utilisation de la lignocellulose et le rendement. Wang Minghui et al.[44] ont constaté que l’ajout d’une certaine concentration d’acide salicylique favorise la croissance du mycélium de la pluteus blanche.
3.3 Sucres
Les sucres, en tant que source de carbone, favorisent efficacement la croissance du mycélium. Liu Xiaoxia et al.[45] ont découvert que le saccharose, le fructose, le mannitol et le tréhalose peuvent augmenter la densité du mycélium aérien, la vitesse de croissance et la biomasse d’une souche dégénérée de volvaire, augmenter la teneur en polysaccharides et protéines, inhiber efficacement l’accumulation d’espèces réactives de l’oxygène et augmenter l’activité de la superoxyde dismutase (SOD) et de la peroxydase (POD). Cheng Zhihong et al.[46] ont également rapporté que l’ajout exogène de mannitol peut largement restaurer l’activité de l’enzyme papier filtre, de l’endoglucanase, de la laccase et de la manganèse-peroxydase d’une souche dégénérée. Yang Huanling et al.[47] ont indiqué que l’ajout de tréhalose favorise la croissance du mycélium de stropharia et de hypsizygus tacheté, augmente la biomasse et régule significativement l’activité de la cellulase et de la laccase. De plus, Liu et al.[48] ont confirmé expérimentalement que de faibles concentrations de tréhalose exogène peuvent atténuer l’effet inhibiteur du stress thermique sur la croissance du mycélium. À l’avenir, le tréhalose pourrait être ajouté aux substrats comme agent protecteur contre les stress abiotiques.
3.4 Extraits végétaux
L’ajout d’extraits végétaux spécifiques dans le substrat peut exercer des effets antimicrobiens, accélérer la croissance des cellules mycéliennes, favoriser le métabolisme des phénols et augmenter l’activité antioxydante. L’ajout d’un extrait mixte d’ail et de gingembre dans le milieu de culture du pleurote non seulement offre un bon effet antimicrobien, mais raccourcit également le temps d’apparition des primordiums, rend les sporophores plus denses et réduit la taille des chapeaux[49]. Le vinaigre de bois de coques d’abricot peut efficacement inhiber la tache brune bactérienne du pleurote et favoriser la croissance du mycélium[50] ; les extraits d’ail et de thuya dans le substrat de coprin ont un effet antimicrobien significatif contre les penicillium et rhizopus, et présentent des effets d’augmentation de rendement, de raccourcissement de l’intervalle entre les vagues et d’amélioration du rapport chapeau/pied[51]. De plus, Bao Yihong et al.[52] ont découvert que l’extrait aqueux de pédoncules de bétel peut efficacement augmenter l’activité antioxydante du mycélium de pleurote, de pleurote citronné et de flammuline ; Wu Li et al.[53] ont rapporté que l’ajout de 8 % (en masse) d’extrait de branches de camélia oléifère non seulement favorise nettement la croissance du mycélium, mais renforce également le métabolisme des substances phénoliques et la capacité d’élimination des radicaux hydroxyles. L’extrait de substrat fermenté de rafle de maïs après 10 jours peut également significativement augmenter la vitesse de croissance et la biomasse du mycélium de pleurote, ainsi que l’activité de l’ATPase, de la succinate déshydrogénase, de la phosphatase alcaline, de la laccase et de la protéase ; l’observation microscopique a montré une augmentation nette du nombre de mitochondries et de vésicules dans les cellules mycéliennes par rapport au témoin[54].
3.5 Autres facteurs exogènes
Les régulateurs de croissance végétale peuvent réguler le métabolisme des champignons comestibles, favoriser la croissance du mycélium et augmenter l’activité enzymatique. L’acide indolacétique, l’acide naphtalène-acétique, la 6-benzylaminopurine, la cytokinine KT-30, la gibbérelline et l’humate de sodium se sont tous révélés capables de favoriser dans une certaine mesure la croissance du mycélium de l’agaric de Balkhash[55] ; l’ajout de 2,0 mL d’acide β-oligomérique par kg de matière sèche favorise la croissance du mycélium du pleurote royal, du coprin, de la ganoderme et de l’hydne hérisson[56]. De plus, l’acide chlorophénoxyacétique, l’acide naphtalène-acétique et la zéatine sont également appliqués dans la culture de mycélium liquide et pourraient à l’avenir être plus largement utilisés comme additifs de substrats.
Les préparations enzymatiques ont à la fois un effet d’augmentation de rendement et d’amélioration de la qualité commerciale des sporophores. Zhang Heying et al.[57] ont ajouté dans le substrat de shiitake une préparation enzymatique composite (enzymes + inducteurs d’expression génique des enzymes + activateurs d’enzymes), ce qui a avancé de 15 jours le temps de colonisation complète des sacs par rapport au témoin, augmenté significativement l’activité de la cellulase, de la protéase et de l’amylase pendant la phase de changement de couleur, et augmenté le taux de bioconversion de 21,99 %. Xin Yu et al.[58] ont rapporté que l’ajout avant la première fermentation de 1 % de cellulase acide, 1 % de cellulase neutre et 0,5 % d’hémicellulase (en masse) peut significativement augmenter le diamètre des primordiums de volvaire.
Les extraits de pieds de champignons et de résidus de culture utilisés comme solutions nutritives exogènes dans le substrat présentent également de bonnes perspectives. Yin Chuan et al.[59] ont mélangé des extraits de pieds de shiitake, de pleurote royal et de hypsizygus blanc avec de la terre et les ont appliqués sur la surface de coupe circulaire des sacs de pleurote blanc ; le rendement avec l’extrait de pieds de shiitake a augmenté de 54,6 % par rapport au témoin, et la teneur en nitrates et en protéines des sporophores a également augmenté. Zhang Ting et al.[60] ont pulvérisé un extrait de résidus de flammuline sur la couche de couverture de l’agaric bisporique et ont mesuré des scores d’acides aminés (AAS), chimiques (CS), de coefficient de ratio d’acides aminés essentiels (SRC), d’indice d’acides aminés essentiels (EAAI), de valeur biologique (BV) et d’indice nutritionnel (NI) tous supérieurs au témoin, indiquant que l’extrait de résidus de flammuline favorise l’amélioration de la qualité protéique des sporophores.
4.1 Isolement, identification et sélection de souches fonctionnelles dans les substrats fermentés
Les communautés bactériennes des substrats fermentés présentent une grande diversité ; les groupes dominants et leur abondance relative varient nettement selon les stades de fermentation. Une diminution de l’abondance relative des groupes dominants peut entraîner un échec de la fermentation, tandis que l’absence de communautés spécifiques pendant la phase de fructification peut provoquer des anomalies de fructification. Par conséquent, l’isolement, l’identification et la sélection de souches présentant des fonctions spécifiques (antimicrobiennes, promoteurs de croissance, détoxifiantes) pour réguler et optimiser le processus de fermentation constituent un point chaud de la recherche. Actuellement, la technique de séquençage du gène 16S rRNA est largement utilisée dans ce type d’études[61].
Zhang Junjie et al.[62] ont isolé 94 souches bactériennes de substrats fermentés de pleurote à différentes périodes, dont 11 présentaient une double action d’inhibition de Trichoderma et de promotion de la croissance du pleurote. Des études ultérieures ont montré que certaines souches promoteurs de croissance possèdent une forte capacité de synthèse d’acide indolacétique (IAA)[63]. Cui Xiao et al.[64] ont découvert que les variations de teneur en aflatoxine pendant la fermentation du substrat de pleurote sont fortement négativement corrélées à l’abondance relative des genres Paenibacillus et Luteimonas, suggérant que ces deux genres pourraient participer à la dégradation de l’aflatoxine. Wu et al.[65] ont isolé et sélectionné un consortium microbien à partir de drêches de vin. Après ajout de cet agent dans le substrat fermenté de pleurote, le taux de métabolisme des glucides a significativement augmenté, la température du substrat a augmenté et la phase thermophile s’est prolongée. Parallèlement, la teneur en ergostérol fongique, le taux de dégradation de la lignocellulose et l’activité des enzymes associées étaient plus élevés que dans le témoin, accélérant la colonisation du substrat par le mycélium de pleurote.
4.2 Structure des communautés et évolution des groupes dominants des micro-organismes de couverture
Les micro-organismes de la couche de couverture jouent un rôle important dans la croissance du mycélium, la formation des primordiums et l’augmentation du rendement des champignons herbivores. Généralement, l’abondance et la composition des groupes dominants varient significativement selon les vagues de fructification. Wang et al.[66] ont constaté que lors de la première vague de l’agaric bisporique, les genres dominants sont Sphingomonas, Dongia et Achromobacter, tandis que lors de la troisième vague, les souches dominantes sont principalement Norank, Pseudomonas, Flavobacterium et Brevundimonas. De plus, des interactions étendues peuvent exister entre les communautés de la couche de couverture, ce qui a été confirmé dans les études de Yang et al.[67] sur le bolet à pied veiné. Certains chercheurs ont également isolé des souches fonctionnelles de la couche de couverture : Hua et al.[68] ont isolé la souche de rhizobium CACMS001 du sol autour des sclérotes de polyporus ; cette souche non seulement favorise la croissance du mycélium de polyporus et d’armillaria gallica, mais augmente également significativement l’activité de la xylanase d’armillaria gallica.
5.1 Corrélation entre l’activité des enzymes extracellulaires et le rendement des sporophores
Le processus d’utilisation des nutriments du substrat par les champignons comestibles comprend principalement la dégradation des macromolécules organiques (lignine, cellulose, hémicellulose, protéines, etc.), l’absorption des éléments minéraux (azote, phosphore, potassium, etc.) et le métabolisme des petites molécules organiques (acides aminés, peptides, lipides, vitamines, phénylpropanoïdes, polycétides, acides pyraniques, pyranones, hormones végétales, substances antimicrobiennes, etc.). La dégradation des macromolécules dépend des enzymes extracellulaires sécrétées par les champignons, qui décomposent les macromolécules en composants de faible poids moléculaire assimilables. Par conséquent, l’activité des enzymes extracellulaires est étroitement liée à la vitesse de croissance du mycélium et au rendement des sporophores. Xie et al.[69] ont constaté, dans des essais comparatifs sur différents substrats, que le taux de dégradation de la lignocellulose et l’activité des enzymes lignocellulolytiques du pleurote royal sont positivement corrélés au taux de bioconversion. Lin Hui et al.[70] ont montré une corrélation positive significative entre le rendement de sporophores frais de hypsizygus tacheté et l’activité de la carboxyméthylcellulase, de la xylanase, de l’enzyme papier filtre et de l’amylase. Liu Shunjie et al.[71] ont cultivé la volvaire sur des déchets de coton et ont constaté que l’activité de la carboxyméthylcellulase et de la xylanase des lots à haut rendement était significativement supérieure à celle des lots à bas rendement. Cai Panpan et al.[72] ont également rapporté une corrélation positive entre l’activité de la carboxyméthylcellulase et de la xylanase et le rendement de l’agaric bisporique.
5.2 Évolution de l’activité des enzymes extracellulaires aux différents stades de croissance
L’activité des enzymes extracellulaires présente des caractéristiques de variation stadielles marquées au cours de la croissance et du développement des champignons comestibles. Lei Ping et al.[73] ont découvert que l’activité de l’enzyme papier filtre, de la carboxyméthylcellulase, de la β-glucosidase, de l’amylase et de l’hémicellulase dans les cellules mycéliennes de pleurote citronné présente d’abord une tendance à l’augmentation puis à la diminution, maintenant un niveau élevé jusqu’au stade des jeunes sporophores ; tandis que l’activité de la laccase et de la peroxydase est élevée au début de la croissance du mycélium et diminue avec le temps de culture. Yue Ying et al.[74] ont découvert que l’activité de la carboxyméthylcellulase, de la pectinase, de l’enzyme papier filtre et de l’hémicellulase de l’hydne hérisson atteint son pic pendant le développement des sporophores, tandis que l’amylase, la pectinase et la peroxydase sont plus actives pendant la phase de croissance du mycélium. Li Zihao et al.[75] ont mesuré l’activité de la laccase du pleurote royal aux stades mycélium, nouaison, primordiums, jeunes sporophores et sporophores matures ; l’activité au stade des sporophores matures était significativement supérieure aux autres stades, sans différence significative entre les quatre autres stades de développement.
5.3 Influence de la source de carbone sur l’activité des enzymes extracellulaires
Le type et le taux d’ajout de la source de carbone influencent tous deux l’activité des enzymes extracellulaires. Par rapport aux milieux contenant de la coque de coton, de la sciure et de la rafle de maïs, l’activité de la laccase de l’auriculaire poilu est plus élevée dans les milieux contenant du son[76] ; le pleurote cultivé sur substrat fermenté de coque de coton présente une activité de carboxyméthylcellulase, de laccase et de protéase neutre supérieure à celle du pleurote cultivé sur substrat fermenté de rafle de maïs[77]. Les différences de proportion de source de carbone provoquent également des variations d’activité enzymatique. Chen Hui et al.[78] ont montré qu’en phase de croissance du mycélium, lorsque la fraction massique de rafle de maïs dans le substrat d’auriculaire est de 70 %, l’activité de la lignine-peroxydase est maximale ; à 50 %, celle de la manganèse-peroxydase est maximale ; à 30 %, celle de la carboxyméthylcellulase est maximale ; avec l’augmentation de la fraction massique de rafle de maïs, l’activité de la laccase diminue, tandis que celle de la N-acétyl-β-D-glucosaminidase augmente, et l’activité de la β-1,3-glucanase, de la β-glucosidase et de l’endo-β-1,4-glucanase présente d’abord une tendance à l’augmentation puis à la diminution. Il est à noter que des recherches commencent à explorer les mécanismes de régulation de l’activité des enzymes extracellulaires par différentes sources de carbone au niveau moléculaire. Xiao Donglai et al.[79] ont mené une analyse systématique sur le sparassis à larges feuilles du point de vue de l’expression des gènes liés à la dégradation de la cellulose et de l’hémicellulose.
6.1 Influence de différents substrats sur la composition nutritionnelle des sporophores
Ce type de recherche consiste généralement à cultiver une même espèce de champignon sur différents substrats et à mesurer les indicateurs nutritionnels (protéines, acides aminés, sucres totaux, polysaccharides, polysaccharide-peptides, fibres alimentaires, etc.) des sporophores, afin d’évaluer l’influence des différents substrats sur la valeur nutritionnelle et de fournir une base scientifique pour le développement et l’exploitation de nouveaux substrats. D’une part, de nombreuses recherches portent sur la teneur et la composition des acides aminés. Hu Yingping[80] a cultivé le pleurote sur un mélange d’herbes à champignons, de coques de lotus et de capsules de lotus, obtenant des sporophores riches et diversifiés en acides aminés et acides gras. Lin Xingsheng et al.[81] ont significativement augmenté la teneur en acides aminés des sporophores de trémelle en ajoutant de l’herbe à champignons fraîche dans le substrat de coque de coton. Ke Binrong et al.[82] ont cultivé l’agaric bisporique sur des substrats principaux de résidus de flammuline et de pleurote royal, et ont constaté que la composition en acides aminés et la teneur en acides aminés aromatiques des sporophores étaient supérieures à celles de la formule à base de paille de riz. D’autre part, de plus en plus de recherches se concentrent sur l’influence de différents substrats sur des substances nutritionnelles spécifiques des sporophores, fournissant des références pour le développement de produits de champignons comestibles à valeur nutritionnelle ou fonctionnelle particulière. Wen Qing et al.[83] ont révélé que l’augmentation de la concentration massique de source d’azote (comme l’urée) favorise l’accumulation d’acide γ-aminobutyrique (GABA) dans les sporophores de plusieurs champignons comestibles ; l’ajout de sciure, de résidus de fruits et de feuilles d’argousier peut significativement augmenter la teneur en flavonoïdes des sporophores de flammuline[84] ; l’ajout de tiges de manioc peut augmenter la teneur en tréhalose des sporophores d’auriculaire, de pleurote et de pleurote citronné[85] ; l’ajout de tiges et feuilles d’astragale peut augmenter la teneur en terpènes, flavonoïdes et autres substances bioactives d’astragale dans les sporophores de pleurote[86].
6.2 Influence de différents substrats sur les substances aromatiques des sporophores
Différents substrats de culture influencent de manière variable les substances aromatiques volatiles, les acides aminés aromatiques et d’autres substances aromatiques non volatiles des sporophores. Certains substrats peuvent contenir des acides aminés aromatiques relativement abondants, qui sont absorbés au cours de la croissance des champignons et augmentent ainsi la teneur en acides aminés aromatiques des sporophores. Par exemple, dans les sporophores de hypsizygus cultivés sur des résidus de médecine chinoise, la teneur en acides aminés umami et sucrés est supérieure à celle du traitement à la coque de sorgho[87]. Différents substrats peuvent modifier le type et la teneur des composés volatils des sporophores et favoriser la formation de certains composants aromatiques, influençant ainsi la qualité aromatique globale. Yu Changxia et al.[88] ont constaté, par l’analyse de l’isopentanal, de l’hexanal, du 1-octén-3-ol, du méthanethiol, du 2-pentylfurane, du diméthylsulfure et d’autres substances aromatiques volatiles principales, que l’arôme des sporophores de volvaire cultivés sur différents substrats diffère significativement : la qualité aromatique est la meilleure sur les résidus de pleurote royal et la moins bonne sur les résidus de flammuline. Yin Chaomin et al.[89] ont montré dans des essais comparatifs que le substrat de coque de coton favorise la formation de composés esters aromatiques chez les champignons du genre Pleurotus, tandis que le substrat de sciure mixte favorise la formation d’acides aminés libres. Le substrat de culture peut également influencer la teneur et la composition d’autres substances aromatiques. Yu Changxia et al.[90] ont découvert que la teneur et la composition des acides aminés hydrolysés de la volvaire cultivée sur coque de coton étaient optimales parmi les traitements, tandis que la teneur en sucres-alcools solubles et en acides organiques de la volvaire cultivée sur paille de riz était la plus élevée. Li Jing et al.[91] ont partiellement remplacé le son par un liquide de fermentation de sirop de maïs pour cultiver le pleurote royal, et ont obtenu des teneurs en sucres-alcools solubles, acides organiques et 5'-nucléotides des sporophores toutes supérieures au témoin.
7.1 Types de résidus et modes d’utilisation
Du point de vue des types de résidus, les chercheurs chinois se sont surtout concentrés ces dernières années sur les résidus de champignons industrialisés (pleurote royal, flammuline, hypsizygus, champignon de mer) ainsi que sur les résidus de variétés traditionnelles cultivées à grande échelle (shiitake, auriculaire). De plus, la réutilisation de nouveaux résidus tels que les sacs nutritifs usagés de morilles, le bois usagé de gastrodia et le substrat de riz usagé de cordyceps du Nord attire de plus en plus l’attention des chercheurs.
Du point de vue des modes d’utilisation, la voie principale consiste à cultiver des champignons herbivores sur les résidus de champignons lignivores ; les résidus sont généralement utilisés en combinaison avec d’autres matières fraîches. Certains résidus, tels que le bois usagé de trémelle et les résidus d’auriculaire, peuvent également partiellement remplacer la sciure fraîche pour la culture d’autres champignons lignivores. La plupart des résidus, tout en servant de substrat, jouent également un rôle de complément de source de carbone et d’azote ; par exemple, le substrat de riz usagé de cordyceps du Nord peut servir de matériau de substitution typique de l’azote[92]. Outre le broyage et le mélange direct des résidus frais, Zhang Tengxiao et al.[93] ont utilisé quatre méthodes de modification (réaction alcaline, compostage, cuisson, ultrason) pour traiter les résidus, améliorant efficacement le rendement et la qualité du flammuline cultivé sur résidus.
7.2 Évaluation des effets et optimisation des formules
La question de la sécurité lors de l’utilisation des résidus pour la culture d’autres champignons comestibles constitue le premier point d’attention des recherches actuelles. Chen Furong et al.[94] ont utilisé les résidus de pleurote royal comme additif pour la culture successive de pleurote, de pleurote royal et de flammuline ; les teneurs en As, Hg, Pb, Cd mesurées dans les sporophores étaient toutes inférieures aux normes nationales pertinentes.
Les points chauds de la recherche actuelle se concentrent sur la comparaison intégrée de l’état de croissance du mycélium, des performances de rendement, de la composition nutritionnelle des sporophores et de l’efficacité économique, afin de sélectionner les formules optimales de culture sur résidus. Wen Qing et al.[95] ont exploré l’influence de différentes proportions de résidus de flammuline industrialisé sur les caractères agronomiques et la composition nutritionnelle des sporophores de pleurote en culture sur substrat stérilisé, et ont proposé le dosage le plus approprié. Li Zhengpeng et al.[96] ont remplacé les déchets de coton par 60 % (en masse) de résidus de pleurote royal et d’agaric bisporique respectivement, raccourcissant le cycle de production de la volvaire de 1,6 jour et augmentant le rendement de 15 % et 17 % respectivement. Chen Hua et al.[97] ont découvert que le remplacement de 30 % (en masse) de paille de riz par des résidus de pleurote royal permet d’obtenir le rendement le plus élevé d’agaricus, et que les fractions massiques de protéines brutes, d’acides aminés et de polysaccharides des sporophores sont supérieures à celles de la formule traditionnelle, tandis que le coût des matières premières diminue de plus de 35 %.
Au cours des 10 dernières années, les recherches chinoises sur les substrats de culture des champignons comestibles ont obtenu des résultats abondants dans de nombreux domaines, montrant des tendances à la diversification des sources de substrats, à la diversification des modes de traitement et à la complexification des formules de substrats. La compréhension des lois de succession des structures de communautés microbiennes dans les substrats, des mécanismes d’activité des enzymes extracellulaires et d’utilisation des substrats, ainsi que de l’influence des substrats sur la composition nutritionnelle et les substances aromatiques des sporophores s’est continuellement approfondie. Les futurs axes de recherche peuvent se concentrer sur les directions suivantes :
(1) Analyse approfondie des mécanismes d’influence des composants des substrats. Les recherches se concentreront davantage sur les mécanismes de régulation de la croissance et du développement des champignons comestibles par les différents composants des substrats, en particulier sur les mécanismes de régulation moléculaire des processus clés de dégradation des substrats, de transport des nutriments et de synthèse des métabolites secondaires. Les réseaux de régulation des gènes clés liés à la transformation des nutriments et à la synthèse des métabolites deviendront un point chaud[98].
(2) Développement rapide et application industrialisée des substrats commerciaux. Avec le progrès continu de la production industrialisée des champignons comestibles, les chaînes industrielles se spécialisent de plus en plus ; les producteurs spécialisés de substrats commerciaux accéléreront le développement de substrats de culture efficaces, sûrs et fonctionnels adaptés aux différentes espèces de champignons comestibles, en particulier les produits composites spécialisés à formules d’additifs diversifiées. Parallèlement, le développement de substrats modifiés à performances de résistance aux stress pour des habitats non traditionnels (hautes altitudes froides, déserts, terres salines-alcalines) constituera également une direction de recherche importante.
(3) Extension des recherches sur la structure et les fonctions des communautés microbiennes des substrats fermentés et des couches de couverture. Les recherches actuelles se concentrent principalement sur les mécanismes de promotion de la croissance et d’inhibition microbienne des micro-organismes bénéfiques aux différents stades de développement. À l’avenir, on partira davantage de l’écologie microbienne pour explorer les relations d’interaction entre les communautés, la redondance fonctionnelle et les réseaux de régulation, afin de réaliser une régulation précise et une utilisation efficace des ressources microbiennes.
(4) Construction d’un système d’évaluation des risques écologiques et de la biosécurité des nouveaux substrats. Avec l’extension continue de l’application de nouveaux matériaux dans les substrats de culture, l’évaluation de leur impact potentiel sur les écosystèmes et la santé humaine devient de plus en plus importante. Il est donc urgent d’établir un système d’évaluation scientifique et systématique pour évaluer de manière exhaustive la sécurité écologique, la qualité nutritionnelle des sporophores et les effets toxicologiques potentiels des nouveaux substrats, afin de garantir qu’ils n’aient pas d’impact négatif sur l’environnement et la santé humaine tout en assurant le rendement[99], et de promouvoir le bien-être humain.
(5) Développement de technologies de recyclage des résidus de culture et de réutilisation des substrats. Avec l’extension continue de l’échelle de production, l’amélioration de l’efficacité d’utilisation des ressources et la réduction des coûts deviennent des problèmes urgents de l’industrie. L’exploration de la faisabilité de l’utilisation multiple des substrats, la révélation des lois d’évolution de leurs propriétés physico-chimiques au cours de la réutilisation et de leur influence sur le rendement et la qualité des champignons comestibles fourniront une base théorique et un soutien technique pour la construction d’un système industriel de champignons comestibles vert, bas-carbone et durable.
(6) Développement et application de systèmes intelligents de gestion des substrats. Grâce aux technologies de l’Internet des objets, des big data et de l’intelligence artificielle, le développement de systèmes intelligents de gestion des substrats adaptés aux différentes espèces de champignons comestibles et possédant des capacités d’auto-apprentissage et d’évolution, permettant le suivi en temps réel et la régulation précise des paramètres de l’ensemble du processus (traçabilité de l’origine des substrats, traitement des substrats, analyse nutritionnelle et utilisation de la dégradation), constitue l’une des voies clés de la modernisation des technologies de production industrialisée à l’avenir[100].
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