Les champignons comestibles sont des organismes hétérotrophes typiques. Comment convertir et utiliser plus efficacement la matière organique telle que la lignine et la cellulose ainsi que d'autres nutriments a toujours été la question centrale du développement et de l'innovation technologique de l'industrie des champignons comestibles [1]. En tant que source de nutrition nécessaire à la croissance et au développement des champignons comestibles, le substrat de culture peut fournir des sources de carbone, des sources d'azote et une variété d'oligo-éléments. Ses types, sources et méthodes de traitement affectent directement le cycle de croissance, le rendement, la qualité nutritionnelle et les avantages économiques des champignons comestibles. Avec l'accélération du développement économique de haute qualité et la restructuration industrielle de mon pays, l'application du substrat de culture des champignons comestibles est confrontée à de nouveaux défis : premièrement, le prix du substrat en vrac fluctue fréquemment ; deuxièmement, dans le contexte de politiques de protection de l'environnement de plus en plus strictes, l'approvisionnement stable en substrat de sciure de bois est confronté à une plus grande incertitude, tandis que les sources de substrats alternatifs sont étroites et la vitesse de promotion est lente ; troisièmement, avec la promotion de technologies telles que le retour de la paille sur le terrain, l'ensilage de maïs et le riz vivace, l'offre de substrat de paille pourrait encore diminuer à l'avenir ; quatrièmement, le taux actuel de bioconversion du substrat est encore relativement faible et le taux d'utilisation des ressources doit être amélioré ; cinquièmement, le modèle de production industrielle a favorisé une augmentation significative de la capacité de production de champignons comestibles, et les problèmes de traitement des résidus fongiques et d'utilisation des ressources du substrat deviennent de plus en plus importants. Cela démontre que le développement futur de l'industrie des champignons comestibles est confronté au risque d'ajuster passivement sa formule de culture de base. Développer de nouvelles formules de substrat et des technologies de culture de soutien avec des coûts plus bas et des rendements plus élevés est devenu un facteur clé pour le développement durable de l'industrie des champignons comestibles.

Par conséquent, sur la base des données de la littérature des revues principales de Web of Science et CNKI depuis 2015, cet article résume systématiquement les progrès de la recherche dans le domaine des substrats de culture des champignons comestibles dans mon pays, discute des points chauds de la recherche, des dynamiques de développement et des tendances futures, visant à fournir une référence théorique pour la recherche approfondie et le développement de haute qualité et durable de l'industrie des champignons comestibles.

Application de nouveaux substrats

1.1 Branches d'arbres et copeaux de bois

Les copeaux de bois sont la principale source de substrat pour la culture des champignons lignivores. La recherche actuelle sur les substrats à base de copeaux de bois s'est étendue des copeaux de bois dur représentés par les Fagacées telles que le chêne, le copalme, le hêtre et le charme aux copeaux de bois d'arbres fruitiers tels que les copeaux de bois de pommier, de mûrier, de pêcher, de copeaux de branches de kiwi, de noyer, de poirier, de jujubier, de branches de jujubier acide, de branches de vigne, ainsi que d'autres copeaux de bois économiques tels que les copeaux de camélia, de branches de thé, de branches de mûrier, de bois d'hévéa, de branches de poivrier, de branches de goji, de branches de gattilier, de copeaux de saule jaune, de copeaux de moringa, d'écorce d'eucalyptus, de copeaux d'eucalyptus, etc. De plus, des recherches sur l'application de copeaux de bois résineux huileux tels que le cèdre japonais et l'épicéa dans la culture des pleurotes ont fourni une base théorique pour le développement et l'utilisation de ressources de copeaux de bois à haute teneur en composants fonctionnels tels que les tanins, la pectine et les flavonoïdes totaux[2].

1.2 Tiges de cultures

La paille de riz, la paille de blé, les tiges de maïs et d'autres tiges de cultures sont riches en cellulose et en hémicellulose, ce qui en fait des substrats de culture importants pour les champignons comestibles saprophytes tels que les champignons de Paris, la volvaire et les vesses-de-loup géantes. Les tendances de recherche actuelles élargissent la gamme de matières premières, des pailles de céréales traditionnelles telles que la paille de riz, le maïs et le sorgho aux tiges de cultures économiques telles que le colza, la pomme de terre, le soja, le chanvre, la ramie, le manioc, les tiges de thé et l'armoise, ainsi qu'aux tiges et feuilles de cultures légumières telles que l'asperge, le gingembre et la moutarde à tiges.

1.3 Sous-produits de transformation alimentaire

Les sources de substrats à base de sous-produits de transformation alimentaire se sont étendues des résidus traditionnels de transformation des oléagineux tels que le son et le tourteau de soja à divers types tels que les tourteaux d'oléagineux, les enveloppes de graines et les drêches. Les tourteaux d'oléagineux comprennent principalement les résidus de transformation des cultures oléagineuses tels que le tourteau de coton, le tourteau de ricin et le tourteau de colza, ainsi que le tourteau de graines de pivoine et le tourteau de graines de poivrier. La recherche sur les enveloppes de graines s'est étendue des matières premières courantes telles que les coques de café et les coques d'arachide aux ressources régionales telles que les noyaux d'arec, les noyaux de jujube, les pépins de raisin, les coques de graines de lotus et les coques de graines de gorgone. Les drêches alimentaires comprennent principalement divers types tels que les drêches de liqueur, les drêches de bière, les drêches de vinaigre, les résidus de châtaigne d'eau, les résidus de figue de barbarie, les résidus d'argousier, le marc de café et les résidus de thé. De plus, la boue de filtration des sucreries est également considérée comme un bon matériau complémentaire pouvant être utilisé comme source de carbone rapide pour les champignons comestibles [3].

1.4 Plantes médicinales et résidus

Les substrats de culture pour les plantes médicinales proviennent principalement des résidus végétaux après la récolte des matières médicinales, tels que les branches et feuilles d'Evodia rutaecarpa, les branches et feuilles de Lonicera japonica, les tiges et feuilles de Codonopsis pilosula, les feuilles et l'écorce d'Eucommia ulmoides, Platycodon grandiflorus, les tiges de Perilla frutescens et les sous-produits de transformation du bois de Cinnamomum cassia. Bien que les sous-produits (résidus) de transformation pharmaceutique ne soient pas une source traditionnelle de substrats de culture pour les champignons comestibles, les recherches connexes ont augmenté ces dernières années, impliquant principalement des résidus de matières médicinales traditionnelles chinoises, des résidus de prescriptions de médecine traditionnelle chinoise et des résidus de médicaments occidentaux. Par exemple, le Hericium erinaceus peut être cultivé en utilisant des résidus d'Astragalus membranaceus[4], et les résidus de Pleurotus eryngii peuvent être cultivés en utilisant des résidus de Polygonum cuspidatum[5]. Le Pleurotus eryngii peut être cultivé en utilisant des résidus de six types de préparations de médecine traditionnelle chinoise, à savoir, le liquide oral Agastache rugosa, les granulés Lysimachia christinae, le sirop Jizhi, les capsules Dabaidu, la préparation composée Bazheng et les granulés Scutellaria baicalensis[6]. Le Pleurotus ostreatus peut être cultivé en utilisant des résidus de sirop Jizhi[7]. Le Coprinus comatus peut être cultivé en utilisant des résidus de comprimés Vitamin C Yinqiao[8-9]. Le Pleurotus eryngii peut être cultivé en utilisant des résidus de médicament occidental oxytétracycline[10]. Les plantes médicinales et les résidus médicinaux ont un grand potentiel dans la culture de corps fructifères nutritionnels ou fonctionnels spécifiques, mais leur sécurité doit encore être systématiquement vérifiée.

1.5 Autres substrats

Les substrats de culture Juncao (un type d'herbe) sont un domaine émergent dans la recherche sur les substrats de culture des champignons comestibles ces dernières années. Les matériaux Juncao couramment utilisés comprennent le roseau géant, l'herbe à éléphant, le miscanthus à cinq articulations, les roseaux et la luzerne, tandis que les roseaux et les joncs sont des ressources potentielles avec des caractéristiques locales. Il convient de noter que la morphologie microscopique du mycélium de shiitake dans les milieux de culture Juncao frais et séchés montre des différences évidentes, fournissant une nouvelle direction pour l'étude de son substrat de culture [11].

La recherche sur les substrats à base de sol se concentre principalement sur le terreau, le sable, la tourbe, le sol de champ de blé, le sol de rizière, le sol de potager, les résidus de champignons, les résidus de roseau, la boue d'étang, etc., qui sont souvent utilisés dans la culture des champignons décomposeurs de paille tels que les champignons de Paris, les champignons à peau noire, les champignons à chapeau poilu et les champignons à grand chapeau.

Indicateurs physico-chimiques du substrat et méthodes de traitement

2.1 Indicateurs physico-chimiques du substrat

La taille des particules, le rapport carbone-azote, la teneur en eau, la perméabilité à l'air, le pH, etc. sont des indicateurs physico-chimiques importants qui affectent l'effet de culture des champignons comestibles. Un contrôle raisonnable de ces indicateurs peut améliorer le rendement et la qualité. La taille des particules du substrat et la perméabilité à l'air affectent directement la croissance et le rendement des champignons comestibles. Kong Weili et al. [12] ont découvert, grâce à des expériences sur des substrats de pleurotes fermentés avec différentes tailles de particules, que la teneur en carbone organique hydrosoluble du substrat à petites particules est inférieure à celle du substrat à grandes particules, tandis que sa teneur en ammoniac et la qualité de ses inhibiteurs antimicrobiens sont supérieures à celles du substrat à grandes particules. Plus la taille des particules du substrat est petite, plus la température du substrat est basse, plus le taux de contamination est faible et plus le taux de bioconversion est élevé pendant la période de croissance mycélienne après la culture des pleurotes. Des recherches supplémentaires basées sur la métabolomique ont montré que les métabolites microbiens du substrat fermenté pour pleurotes préparé en ajoutant des rafles de maïs à petites particules (D50=0,5 cm) et des rafles de maïs à grandes particules (D50=1,5 cm) étaient significativement différents. 464 et 201 métabolites différentiels ont été sélectionnés respectivement en modes ion positif (POS) et ion négatif (NEG) [13]. Yu Hailong et al. [14] ont souligné que la taille des particules de sciure affecte de manière significative la qualité des champignons individuels, la forme du champignon, le taux de conversion biologique et le cycle de production dans la production industrielle de shiitake. He Yan et al. [15] ont constaté par analyse de corrélation que la perméabilité du substrat de culture et du matériau de couverture affecte directement le temps de fructification et le rendement des *Agaricus bisporus*, et que l'eau oxygénée ou l'eau magnétisée ont le potentiel d'améliorer les traits agronomiques et d'augmenter le rendement. Xiao Lan et al. [16] ont appliqué de l'eau magnétisée au mélange et à l'humidification de *Flammulina velutipes*, ce qui a amélioré les activités de laccase extracellulaire, de polyphénol oxydase, de carboxyméthyl cellulase et d'hémicellulase de *Flammulina velutipes*, raccourci le cycle de production, réduit le taux de contamination des sacs de champignons et augmenté le rendement par bouteille de plus de 2 g. Un substrat modérément alcalinisé est bénéfique pour améliorer le rendement et la qualité des corps fructifères des champignons comestibles. Zhang Weirui et al. [17] ont estimé que cela pourrait être lié au fait que le traitement d'alcalinisation améliorait l'activité de la laccase mycélienne.

2.2 Méthodes de traitement du substrat

Les méthodes de traitement du substrat pour la culture des champignons comestibles comprennent principalement trois aspects : la compression du substrat, la fermentation du substrat et la stérilisation du substrat.

(1) Compression du substrat : La recherche se concentre sur les effets de différents processus de compression sur la croissance mycélienne et le rendement. Geng Yucong et al. [18] ont cultivé des champignons de Paris en utilisant du fumier de vache compressé et de la paille de blé comme matériaux principaux et ont constaté que lorsque le compactage des blocs compressés était de 500 kg/m3, cela montrait des effets significatifs pour économiser la surface de culture et les coûts, et augmenter le rendement. Bao Xuxiang et al. [19] ont utilisé un dispositif de pressage mécanique pour préparer des sacs de champignons noirs avec de la sciure de chêne mongol comme matériau principal par une méthode de façonnage à chaleur humide. Les résultats ont montré que lorsque la densité apparente était de 0,72 g/cm3, le taux de croissance du mycélium de champignon noir était le plus rapide, la décomposition et l'utilisation de la matière sèche étaient les plus importantes, le temps de formation des oreilles était court, les morceaux d'oreille étaient longs et épais, et la dureté et le taux de trempage étaient faibles. De plus, Qi Jing et al. [20] ont utilisé une machine de moulage par solidification de biomasse pour compresser des copeaux de branches de vigne en substrat granulaire pour la culture des pleurotes, ce qui a considérablement amélioré le rendement des pleurotes. (2) Fermentation du substrat : Cela implique deux aspects de recherche. L'un est le mécanisme d'inhibition des moisissures. Cui Xiao et al. [21] ont découvert que l'extrait de matériau de fermentation de rafle de maïs peut détruire les parois cellulaires et les membranes cellulaires des hyphes de Trichoderma viride et Penicillium glaucum, entraînant l'écoulement des substances intracellulaires, inhibant ainsi leur croissance et la germination des spores. L'autre est l'optimisation du processus de fermentation. Huang Linxiang et al. [22] ont exploré les paramètres du tunnel de fermentation de Mushroom sphaerocephala ; Cha Lei et al. [23] ont analysé les changements de pH, de conductivité, de teneur en eau et de teneur en azote pendant le processus de fermentation du milieu de culture de Mushroom sphaerocephala ; Wang Qian et al. [24] ont étudié l'effet de la technologie de fermentation en tunnel sur la croissance des hyphes de Mushroom sphaerocephala et la dégradation du milieu de culture.

(3) Stérilisation du substrat : La recherche couvre les processus conventionnels de haute pression, de haute pression étagée, de stérilisation à pression atmosphérique et de stérilisation à haute pression de courte durée. Chen Qing et al. [25] ont découvert qu'avec l'augmentation du nombre de stérilisations à pression atmosphérique, la porosité de l'air, la teneur en eau et le pH des sacs de culture de pleurotes diminuaient, et le nombre de stérilisations était corrélé négativement avec le temps de remplissage du sac mycélien et le taux de bioconversion. Yang Hongpeng et al. [26] ont découvert que la méthode de stérilisation à haute pression par étapes aide à augmenter l'activité de trois ligninases (laccase, manganèse peroxydase et lignine peroxydase) et de quatre cellulases (enzyme de papier filtre, endopeptidase, β-glucosidase et hémicellulase) dans le mycélium de Crab Mushroom, et augmente également le rendement moyen des grappes.

Effets des facteurs exogènes sur la croissance des champignons

3.1 Éléments minéraux

Les niveaux et la composition des éléments minéraux dans le substrat de culture affectent directement le rendement et la composition nutritionnelle des corps fructifères des champignons comestibles. Leurs fonctions importantes comprennent le maintien de la structure cellulaire et de la morphologie des champignons comestibles, la participation à la régulation des enzymes extracellulaires et la résistance aux interférences externes telles que les ions de métaux lourds [27].

(1) Sélénium : L'ajout de sélénite de sodium au substrat a été largement appliqué dans les études de culture enrichie en sélénium de pleurotes, de champignons de Paris, de pleurotes royaux, d'enoki, de shiitake et de pleurotes. Des études ont montré que le taux de récupération du sélénium des corps fructifères d'enoki traités avec du sélénite de sodium est plus élevé que celui traité avec de la sélénométhionine et du sélénite de sodium [28], et que le traitement au sélénite de sodium peut augmenter de manière significative la teneur en sélénium des corps fructifères de pleurote royal, améliorer leur qualité nutritionnelle et améliorer leur capacité antioxydante [29-30].

(2) Calcium : Le calcium est un composant important des parois cellulaires et maintient la stabilité de la membrane cellulaire, et participe à la régulation de la pression osmotique et de l'activité enzymatique des cellules mycéliennes. L'ajout d'une quantité appropriée de carbonate de calcium au substrat de culture peut non seulement fournir l'élément calcium nécessaire, mais aussi neutraliser efficacement les substances acides produites pendant la fermentation du milieu de culture ou la croissance du mycélium. Wu et al. [31] ont découvert que dans la culture des champignons de Paris, la teneur en calcium diminuait de manière significative pendant les étapes de compostage et de croissance mycélienne, et la diminution de la teneur en calcium dans le sol de couverture était encore plus évidente, indiquant que le calcium participait principalement au métabolisme mycélien et à l'activité enzymatique au cours de cette étape ; tandis que pendant l'étape de récolte, les changements de teneur en calcium, carbone et oxygène dans le sol de couverture et le compost tendaient à être stables. (3) Concernant le zinc : le sulfate de zinc est généralement ajouté au substrat pour la régulation. L'ajout de sulfate de zinc au substrat de culture des champignons nameko peut augmenter de manière significative l'activité de l'enzyme de papier filtre, de la carboxyméthyl cellulase, de l'hémicellulase et de la β-glucosidase pendant la période de croissance mycélienne, montrant un certain effet d'augmentation du rendement [32]. (4) Autres éléments minéraux : Sun Ya et al. [33] ont sélectionné des variétés de champignons noirs riches en strontium en ajoutant différentes concentrations massiques de chlorure de strontium au substrat ; Lin Jinsheng et al. [34] ont ajouté 0,5 g/L de citrate de sodium au milieu liquide PDB, ce qui a augmenté de manière significative la biomasse mycélienne de la volvaire et raccourci le cycle de culture. Zhu Changwei et al. [35] ont découvert que l'ajout simultané de poudre de levure et de sulfate de cuivre au milieu de culture pouvait améliorer de manière synergique l'activité de la laccase dans le bouillon de fermentation de Pleurotus eryngii. Wang Jing et al. [36] ont confirmé que l'ajout exogène de MnSO4, Na2SeO3, CaSO4 et FeSO4 pouvait augmenter de manière significative le taux de croissance mycélienne, la biomasse et l'activité des enzymes antioxydantes (telles que la superoxyde dismutase et la catalase) de la volvaire. De plus, certains éléments minéraux interagissent dans les processus métaboliques des cellules mycéliennes. Par exemple, le manque de phosphore ou de soufre dans le milieu de culture peut entraîner une diminution du taux d'absorption du sélénite de sodium par l'enoki [37], et l'ajout de sulfate de zinc est bénéfique pour réduire l'enrichissement en cadmium par le mycélium de shiitake [38]. Zhang Liang et al. [39] ont découvert que sous le stress des ions manganèse, *Lycoperdon perlatum* et *Lactarius deliciosus* pouvaient activer le potassium insoluble dans le sol en sécrétant de l'acide oxalique et des ions hydrogène. Il est évident que les études récentes se sont davantage concentrées sur les effets synergiques et les mécanismes de régulation complets de divers éléments minéraux.

3.2 Acides organiques

Certains acides organiques ont montré des effets positifs dans le rajeunissement des souches de champignons comestibles, le rendement des corps fructifères et l'amélioration nutritionnelle. Kong Zixuan et al. [40] ont comparé les effets de l'ajout de quantités égales de 20 acides aminés de type L pour rajeunir les souches dégénérées de *Lycoperdon perlatum* et ont constaté que les traitements avec la sérine (Ser), l'alanine (Ala), la valine (Val), la leucine (Leu) et la proline (Pro) favorisaient tous la croissance mycélienne et l'accumulation de biomasse, tout en augmentant la teneur en polysaccharides, protéines, flavonoïdes et polyphénols mycéliens, inhibant efficacement l'accumulation d'espèces réactives de l'oxygène et améliorant l'activité enzymatique antioxydante. Des recherches supplémentaires ont révélé que la teneur en acides aminés tels que la méthionine (Met), la cystéine (Cys) et la Ser, ainsi que la teneur en minéraux tels que Mg, Cu et Zn, étaient significativement augmentées après le traitement à la Ser [41]. Gong et al. [42] ont découvert que l'ajout d'acide citrique et d'arginine exogènes pouvait améliorer l'activité de la branche de synthèse de l'arginine du cycle de l'acide citrique dans les cellules mycéliennes de Pleurotus ostreatus, ce qui était bénéfique pour augmenter le rendement des corps fructifères. Zhang Jinjing et al. [43] ont ajouté de l'acide kojique au substrat de culture pour augmenter l'activité de la laccase et de la cellulase dans le mycélium de Pleurotus ostreatus pendant la phase de croissance reproductive, augmentant ainsi le taux d'utilisation de la lignocellulose et augmentant ainsi le rendement. Wang Minghui et al. [44] ont découvert que l'ajout d'une certaine concentration massique d'acide salicylique au milieu de culture était bénéfique pour favoriser la croissance du mycélium de Pleurotus ostreatus.

3.3 Sucres

Les sucres, en tant que sources de carbone, peuvent favoriser efficacement la croissance du mycélium. Liu Xiaoxia et al. [45] ont découvert que le saccharose, le fructose, le mannitol et le tréhalose peuvent tous augmenter la densité mycélienne aérienne, le taux de croissance mycélienne et la biomasse des souches dégénérées de *Pleurotus ostreatus*, et augmenter la teneur en polysaccharides et protéines mycéliens, inhibant efficacement l'accumulation d'espèces réactives de l'oxygène et améliorant les activités de superoxyde dismutase (SOD) et de peroxydase (POD). Cheng Zhihong et al. [46] ont également rapporté que l'ajout exogène de mannitol peut largement restaurer les activités de l'enzyme de papier filtre, de l'endoglucanase, de la laccase et de la manganèse peroxydase dans les souches dégénérées de *Pleurotus ostreatus*. Yang Huanling et al. [47] ont souligné que l'ajout de tréhalose peut favoriser la croissance mycélienne d'*Agaricus bisporus* et d'*Agaricus bisporus* et augmenter la biomasse, et a un effet régulateur significatif sur les activités de cellulase et de laccase. De plus, Liu et al. [48] ont confirmé expérimentalement qu'une concentration plus faible de tréhalose exogène peut atténuer l'effet inhibiteur du stress thermique sur la croissance mycélienne. À l'avenir, le tréhalose devrait être ajouté au substrat en tant qu'agent protecteur contre le stress abiotique.

3.4 Extraits de plantes

L'ajout d'extraits de plantes spécifiques au substrat de culture peut avoir des effets multiples, tels que l'inhibition des bactéries, l'augmentation du taux de croissance des cellules mycéliennes, la promotion du métabolisme phénolique et l'amélioration de l'activité antioxydante. L'ajout d'un mélange d'extraits d'ail et de gingembre au milieu de culture des pleurotes a non seulement un bon effet antibactérien, mais raccourcit également le temps de bourgeonnement, rend la texture des pleurotes dense et réduit la taille du chapeau [49]. Le vinaigre de bois de noyau d'abricot peut inhiber efficacement l'apparition de la maladie des taches brunes bactériennes chez les pleurotes et favoriser la croissance du mycélium de pleurote [50]. L'ajout d'extraits d'ail et de thuya au substrat de culture des champignons pattes de poulet a un effet antibactérien significatif sur Penicillium et Rhizopus, et a également des effets d'augmentation du rendement, de raccourcissement de la période d'interculture et d'augmentation du rapport chapeau/tige [51]. De plus, Bao Yihong et al. [52] ont découvert que l'ajout d'extrait de noix d'arec peut améliorer efficacement l'activité antioxydante du mycélium de pleurote, de pleurote de l'orme et d'enoki ; Wu Li et al. [53] ont rapporté que l'ajout de 8 % (fraction massique) d'extrait de branche de camélia peut non seulement favoriser de manière significative la croissance mycélienne, mais aussi améliorer la transformation métabolique des substances phénoliques et la capacité à piéger les radicaux hydroxyles. L'extrait de matériau de fermentation de rafle de maïs fermenté pendant 10 jours peut également améliorer de manière significative le taux de croissance et la biomasse du mycélium de pleurote, tout en augmentant l'activité de l'adénosine triphosphate, de la succinate déshydrogénase, de la phosphatase alcaline, de la laccase et de la protéase ; l'observation microscopique a montré que le nombre de mitochondries et de kystes dans les cellules mycéliennes de pleurote était significativement augmenté par rapport au groupe témoin [54].

3.5 Autres facteurs exogènes

Les régulateurs de croissance des plantes peuvent réguler le processus métabolique des champignons comestibles, favoriser la croissance mycélienne et améliorer l'activité enzymatique. L'acide indole-acétique, l'acide naphtalène-acétique, la 6-benzylaminopurine, la cytokinine KT-30, la gibbérelline et l'humate de sodium ont tous montré qu'ils favorisaient la croissance du mycélium de champignon Balkhash dans une certaine mesure [55]. L'ajout de 2,0 mL d'acide β-oligomérique à 1 kg de matériau sec favorise la croissance du mycélium d'Erycibe obtusifolia, Coprinus comatus, Ganoderma lucidum et Hericium erinaceus [56]. De plus, l'acide chlorophénoxyacétique, l'acide naphtalène-acétique et la zéatine ont également été utilisés en culture liquide et devraient être plus largement utilisés comme additifs de substrat à l'avenir.

Les préparations enzymatiques ont la double fonction d'augmenter le rendement et d'améliorer la commercialisation des corps fructifères. Zhang Heying et al. [57] ont ajouté une préparation enzymatique composée composée d'enzymes, d'inducteurs d'expression génique d'enzymes et d'activateurs d'enzymes au substrat de culture du shiitake, ce qui a avancé le temps pour le mycélium de remplir le sac de 15 jours par rapport au groupe témoin, a considérablement augmenté l'activité de la cellulase, de la protéase et de l'amylase dans le mycélium pendant la période de changement de couleur, et a augmenté le taux de bioconversion de 21,99 %. Xin Yu et al. [58] ont rapporté que l'ajout de 1 % de cellulase acide, 1 % de cellulase neutre et 0,5 % d'hémicellulase (toutes en fraction massique) au compost avant la fermentation primaire augmentait de manière significative le diamètre des bourgeons de volvaire.

Des extraits de racines et de résidus de champignons ont été ajoutés au substrat de culture sous forme de solutions nutritives exogènes, montrant de bonnes perspectives d'application. Yin Chuan et al. [59] ont mélangé des extraits de racines de champignons, d'érythrine et de champignons de jade blanc avec de la terre et ont couvert la surface coupée en anneau des sacs de champignons lingzhi blancs. Ils ont constaté que le rendement des extraits de racines de champignons appliqués aux champignons augmentait de 54,6 % par rapport au témoin, et augmentait également la teneur en nitrate et en protéines dans les corps fructifères. Zhang Ting et al. [60] ont pulvérisé des extraits de résidus d'enoki sur la couche de couverture des champignons de Paris et ont mesuré que le score d'acides aminés (AAS), le score chimique (CS), le coefficient de rapport d'acides aminés essentiels (SRC), l'indice d'acides aminés essentiels (EAAI), la valeur biologique (BV) et l'indice nutritionnel (NI) des corps fructifères étaient tous plus élevés que ceux du groupe témoin, indiquant que les extraits de résidus d'enoki sont bénéfiques pour améliorer la qualité nutritionnelle des protéines des corps fructifères.

Changements dans la communauté microbienne du substrat de culture

4.1 Isolement, identification et criblage de criblage de souches fonctionnelles dans le substrat de fermentation

La communauté bactérienne dans le substrat de fermentation est très diversifiée, et il existe des différences significatives dans les groupes bactériens dominants et l'abondance relative aux différents stades de fermentation. Une diminution de l'abondance relative des groupes bactériens dominants peut provoquer un échec de la fermentation, tandis que l'absence de groupes bactériens spécifiques pendant la période de fructification peut provoquer une fructification anormale. Par conséquent, isoler, identifier et cribler des souches ayant des fonctions spécifiques telles que des fonctions antibactériennes, favorisant la croissance et détoxifiantes à partir du substrat de fermentation pour réguler et optimiser le processus de fermentation est un point chaud de la recherche dans ce domaine. Actuellement, la technologie de séquençage du gène 16S ARNr a été largement utilisée dans ce type de recherche [61].

Zhang Junjie et al. [62] ont isolé 94 souches bactériennes à partir de substrat de fermentation de pleurotes à différents stades, dont 11 souches ont montré un double effet d'inhibition simultanée du Trichoderma et de promotion de la croissance des pleurotes. Des recherches supplémentaires ont découvert que certaines des souches favorisant la croissance avaient une forte capacité à synthétiser l'acide indole-acétique (IAA) [63]. Cui et al. [64] ont découvert que le changement de la teneur en aflatoxine pendant la fermentation du milieu de culture des pleurotes était significativement corrélé négativement avec l'abondance relative de Bacillus et Luteinobacter, suggérant que ces deux genres pourraient être impliqués dans le processus de dégradation de l'aflatoxine. Wu et al. [65] ont isolé et sélectionné un type d'agent microbien agrégé à partir de drêches de distillerie. Après avoir ajouté cet agent au milieu de fermentation des pleurotes, il a considérablement accéléré le taux de métabolisme des glucides, augmenté la température du milieu et prolongé le stade thermophile. En même temps, la teneur en ergostérol fongique, le taux de dégradation de la lignocellulose et l'activité des enzymes connexes dans le milieu de fermentation étaient tous plus élevés que ceux du groupe témoin, ce qui a favorisé la colonisation plus rapide du mycélium de pleurote.

4.2 Changements dans la structure de la communauté et la communauté microbienne dominante des micro-organismes de couverture

Les micro-organismes de couverture jouent un rôle important dans la croissance mycélienne, la formation des primordiums et l'augmentation du rendement des champignons saprophytes. Habituellement, il existe des différences significatives dans l'abondance et la composition de la communauté microbienne dominante des micro-organismes de couverture dans les différentes chasses. Wang et al. [66] ont découvert que dans la première chasse d'*Agaricus bisporus*, les genres dominants étaient Sphingomonas, Dongia et Achromobacter ; tandis que dans la troisième chasse, les souches dominantes étaient principalement Norank, Pseudomonas, Flavobacterium et Brevundimonas. De plus, il peut y avoir des interactions étendues entre les communautés microbiennes dans le sol de couverture, ce qui a été confirmé dans l'étude de Yang et al. [67] sur la tige de Boletus. Certains chercheurs ont également isolé des souches aux fonctions spécifiques à partir du sol de couverture. Hua et al. [68] ont isolé la souche de rhizobium CACMS001 du sol d'*Agaricus bisporus* 'Polyporus'. Cette souche a non seulement favorisé la croissance mycélienne d'*Agaricus bisporus* et d'*Armillaria mellea*, mais a également considérablement amélioré l'activité xylanase d'*Armillaria mellea*.

Enzymes extracellulaires et modèles de dégradation et d'utilisation du substrat

5.1 Corrélation entre l'activité enzymatique extracellulaire et le rendement en corps fructifères

Le processus d'utilisation des nutriments dans le substrat de culture par les champignons comestibles comprend principalement la dégradation de la matière organique macromoléculaire (lignine, cellulose, hémicellulose, protéines, etc.), l'absorption d'éléments minéraux (azote, phosphore, potassium, etc.) et le métabolisme de la matière organique à petite molécule (acides aminés, peptides, lipides, vitamines, phénylpropanoïdes, polycétides, acide pyranoïque, pyranone, hormones végétales, substances antibactériennes, etc.). La dégradation de la matière organique macromoléculaire par les champignons comestibles dépend des enzymes extracellulaires sécrétées par les champignons comestibles, qui décomposent la matière organique macromoléculaire en composants à petite molécule absorbables. Par conséquent, l'activité des enzymes extracellulaires est étroitement liée au taux de croissance mycélienne et au rendement des corps fructifères. Xie et al. [69] ont découvert dans une expérience comparative sur différents substrats que le taux de dégradation de la lignocellulose par Pleurotus eryngii et l'activité de la lignocellulase étaient positivement corrélés avec son taux de bioconversion. Lin Hui et al. [70] ont montré que le rendement en champignons frais d'*Agaricus bisporus* était significativement positivement corrélé avec les activités de la carboxyméthyl cellulase, de la xylanase, de l'enzyme de papier filtre et de l'amylase. Liu Shunjie et al. [71] ont cultivé des volvaires avec un substrat de coton usagé, et les activités de la carboxyméthyl cellulase et de la xylanase dans les lots à haut rendement étaient significativement plus élevées que celles dans les lots à faible rendement. De plus, Cai Panpan et al. [72] ont également rapporté que les activités de la carboxyméthyl cellulase et de la xylanase étaient positivement corrélées avec le rendement des champignons de Paris.

5.2 Changements dans les activités des enzymes extracellulaires aux différents stades de croissance

Les activités des enzymes extracellulaires montrent des changements spécifiques au stade évident pendant la croissance et le développement des champignons comestibles. Lei Ping et al. [73] ont découvert que les activités de la cellulase de papier filtre, de la carboxyméthyl cellulase, de la β-glucosidase, de l'amylase et de l'hémicellulase dans les cellules mycéliennes d'*Agaricus bisporus* montraient toutes une tendance à augmenter d'abord puis à diminuer, et les activités enzymatiques restaient à un niveau élevé jusqu'au stade de jeune champignon ; tandis que la laccase et la peroxydase avaient des activités élevées au début de la croissance mycélienne et diminuaient avec la prolongation du temps de culture. Yue et al. [74] ont découvert que la carboxyméthyl cellulase, la pectinase, la cellulase de papier filtre et l'hémicellulase chez *Hericium erinaceus* atteignaient leur pic d'activité pendant la croissance et le développement du corps fructifère ; tandis que l'amylase, la pectinase et la peroxydase avaient une activité plus élevée pendant la période de croissance mycélienne. Li et al. [75] ont mesuré l'activité laccase de *Pleurotus eryngii* pendant les stades mycélien, de torsion, de primordium, de jeune champignon et de corps fructifère. Les résultats ont montré que l'activité laccase pendant le stade de corps fructifère était significativement plus élevée que celle pendant les autres stades, tandis que les différences entre les quatre autres stades de développement n'étaient pas significatives. 

5.3 Effet de la source de carbone sur l'activité des enzymes extracellulaires

Le type et la proportion de source de carbone peuvent affecter l'activité des enzymes extracellulaires chez les champignons comestibles. Comparé au milieu de culture contenant des coques de coton, de la sciure de bois et des rafles de maïs, l'*Auricularia auricula-judae* cultivé dans le milieu de culture contenant du son de blé avait une activité laccase plus élevée [76] ; les activités de la carboxyméthyl cellulase, de la laccase et de la protéase neutre chez *Pleurotus ostreatus* cultivé avec du matériau de fermentation de coques de coton étaient plus élevées que celles chez *Pleurotus ostreatus* cultivé avec du matériau de fermentation de rafle de maïs [77]. Les différences dans la proportion d'ajout de source de carbone peuvent également provoquer des changements dans l'activité enzymatique. Chen Hui et al. [78] ont montré que pendant la période de croissance mycélienne, l'activité de la lignine peroxydase était la plus élevée lorsque la fraction massique de rafle de maïs dans le milieu de culture d'Auricularia auricula-judae était de 70 %, l'activité de la manganèse peroxydase était la plus élevée lorsque la fraction massique de rafle de maïs était de 50 %, et l'activité de la carboxyméthyl cellulase était la plus élevée lorsque la fraction massique de rafle de maïs était de 30 %. Avec l'augmentation de la fraction massique de rafle de maïs, l'activité de la laccase diminuait, tandis que l'activité de la N-acétyl-β-D-glucosidase augmentait. Les activités de la β-1,3-glucanase, de la β-glucosidase et de l'endoglucanase montraient une tendance à augmenter d'abord puis à diminuer. Il est intéressant de noter que certaines études ont commencé à explorer le mécanisme de régulation de différentes sources de carbone sur l'activité des enzymes extracellulaires au niveau moléculaire. Xiao Donglai et al. [79] ont utilisé Hydrangea macrophylla comme matériau de test et ont mené une analyse systématique du point de vue de l'expression des gènes liés à la dégradation de la cellulose et de l'hémicellulose.

Relation entre le substrat de culture et la qualité des corps fructifères

6.1 Effets de différents substrats de culture sur la composition nutritionnelle des corps fructifères

Ce type d'étude utilise généralement plusieurs substrats pour cultiver la même espèce de champignon, et mesure différents composants nutritionnels tels que les protéines, les acides aminés, les sucres totaux, les polysaccharides, les peptides polysaccharidiques et les fibres alimentaires dans les corps fructifères. Les effets de différents substrats sur la valeur nutritionnelle sont évalués par les différences dans les composants nutritionnels, fournissant une base scientifique pour le développement et l'utilisation de nouveaux substrats de culture. D'une part, il existe de nombreuses études sur la teneur et la composition en acides aminés. Hu Yingping [80] a utilisé un mélange d'herbe à champignons et de coques de graines de lotus et de gousses de lotus pour cultiver des pleurotes, et la composition en acides aminés et en acides gras des corps fructifères était diversifiée et riche. Lin Xingsheng et al. [81] ont ajouté de l'herbe à champignons fraîche au matériau de culture de coques de coton, ce qui a augmenté de manière significative la teneur en acides aminés des corps fructifères de Tremella. Ke Binrong et al. [82] ont utilisé des résidus d'enoki et des résidus d'erythrina variegata comme substrat principal pour cultiver des champignons de Paris. Les résultats ont montré que la composition en acides aminés et la teneur en acides aminés de saveur des corps fructifères étaient meilleures que celles de la formule à base de paille de riz. D'autre part, de plus en plus d'études se concentrent sur les effets de différents substrats sur des nutriments spécifiques dans les corps fructifères, fournissant une référence pour le développement de produits de champignons comestibles avec une valeur nutritionnelle spéciale ou des bienfaits pour la santé. Wen Qing et al. [83] ont révélé qu'une concentration accrue de source d'azote (telle que l'urée) peut favoriser l'accumulation d'acide γ-aminobutyrique (GABA) dans les corps fructifères de divers champignons comestibles ; l'ajout de sciure d'argousier, de marc d'argousier et de feuilles d'argousier peut augmenter de manière significative la teneur en flavonoïdes dans les corps fructifères de *Pleurotus ostreatus* [84] ; l'ajout de tiges de manioc peut augmenter la teneur en tréhalose dans les corps fructifères d'*Auricularia auricula-judae*, *Pleurotus ostreatus* et *Pleurotus ostreatus* [85] ; l'ajout de tiges et de feuilles d'*Astragalus membranaceus* peut augmenter la teneur en terpénoïdes, flavonoïdes et autres substances bioactives d'*Astragalus membranaceus* dans les corps fructifères de *Pleurotus ostreatus* [86].

6.2 Effets de différents substrats de culture sur les substances aromatiques des corps fructifères

Différents substrats de culture ont des effets différents sur les substances aromatiques volatiles, les acides aminés de saveur et d'autres substances aromatiques non volatiles des corps fructifères de champignons comestibles. Certains substrats peuvent contenir une quantité relativement élevée d'acides aminés de saveur, qui sont absorbés pendant la croissance des champignons comestibles, augmentant ainsi la teneur en acides aminés de saveur dans le corps fructifère. Par exemple, la teneur en acides aminés umami et sucrés dans le corps fructifère de *Pleurotus ostreatus* cultivé avec des résidus de médecine chinoise est supérieure à celle du traitement aux coques de sorgho [87]. Différents substrats peuvent modifier les types et les contenus des composés volatils dans le corps fructifère et favoriser la génération de certains composants aromatiques, affectant ainsi la qualité aromatique globale du corps fructifère. Yu Changxia et al. [88] ont découvert par l'analyse des principales substances aromatiques volatiles telles que l'isovaléraldéhyde, l'hexanal, le 1-octén-3-ol, le méthanethiol, le 2-pentylfurane et le sulfure de diméthyle que l'arôme des corps fructifères de *Pleurotus ostreatus* cultivés avec différents milieux de culture est significativement différent. La qualité aromatique de *Pleurotus ostreatus* cultivé avec des résidus de *Pleurotus ostreatus* est la meilleure, tandis que la qualité aromatique de *Pleurotus ostreatus* cultivé avec des résidus de *Flammulina velutipes* est la pire. L'expérience comparative de Yin Chaomin et al. [89] a montré que le substrat de coques de coton est propice à la génération de composés esters de saveur dans les champignons comestibles *Pleurotus ostreatus*, tandis que le substrat de sciure de bois dur est propice à la génération d'acides aminés libres. Le substrat de culture peut également affecter la teneur et la composition d'autres substances aromatiques dans les champignons comestibles. Yu Changxia et al. [90] ont découvert que la teneur et la composition en acides aminés hydrolysés des volvaires cultivées avec des coques de coton comme substrat étaient les meilleures dans le traitement expérimental, tandis que la teneur en sucres alcools solubles et en acides organiques des volvaires cultivées avec de la paille de riz comme substrat était la plus élevée dans l'expérience. Li Jing et al. [91] ont utilisé du liquide de fermentation de macération de maïs pour remplacer partiellement le son de blé dans la culture de Pleurotus eryngii, et les résultats ont montré que la teneur en sucres alcools solubles, en acides organiques et en 5'-nucléotides dans ses corps fructifères était plus élevée que dans le groupe témoin.

Recherche sur la culture de champignons comestibles avec des résidus fongiques

7.1 Types et méthodes d'utilisation des résidus fongiques

En termes de types de résidus fongiques, ces dernières années, les chercheurs nationaux se sont davantage concentrés sur les résidus fongiques de champignons cultivés industriellement tels que Pleurotus eryngii, Enoki, Pleurotus ostreatus et Seafood mushroom, ainsi que sur les résidus fongiques de variétés traditionnelles cultivées à grande échelle telles que le Shiitake et Auricularia auricula-judae. De plus, la réutilisation des nouveaux déchets de résidus fongiques tels que les sacs usagés des sacs nutritifs de morilles, les matériaux fongiques usagés de Gastrodia elata et la base de riz usagée de Cordyceps militaris a également attiré une attention croissante de la part des chercheurs.

En termes de méthodes d'utilisation des résidus fongiques, le chemin le plus important est de cultiver des champignons décomposeurs de paille avec des résidus fongiques de champignons lignivores. Dans ce cas, le résidu fongique doit généralement être utilisé en combinaison avec d'autres matières premières fraîches. Certains résidus fongiques, tels que les matériaux fongiques usagés de Tremella fuciformis et les résidus fongiques d'Auricularia auricula-judae, peuvent également remplacer partiellement la sciure fraîche pour la culture d'autres champignons lignivores. La plupart des résidus fongiques, tout en fournissant un substrat de culture, ont également pour fonction de compléter les sources de carbone et d'azote. Par exemple, la base de riz usagée de Cordyceps militaris peut être utilisée comme un matériau de substitution d'azote typique [92]. Outre le mélange direct de résidus de champignons frais avec d'autres matériaux après broyage, Zhang Tengxiao et al. [93] ont utilisé quatre méthodes - réaction alcaline, compostage, cuisson et ultrasons - pour modifier les résidus de champignons, améliorant efficacement le rendement et la qualité des enoki dans les conditions de culture sur résidus de champignons.

7.2 Évaluation de l'effet et optimisation de la formule

La sécurité des résidus de champignons utilisés pour la culture d'autres champignons comestibles est l'objectif principal de la recherche actuelle. Chen Furong et al. [94] ont utilisé des résidus de champignons Erycibe lanceolata comme additif pour la reculture de pleurotes, d'Erycibe lanceolata et d'enoki. Les résultats ont montré que les teneurs en As, Hg, Pb et Cd dans les corps fructifères étaient toutes inférieures aux normes nationales pertinentes.

La recherche actuelle se concentre sur le criblage de la formule optimale pour la culture sur résidus de champignons en comparant de manière exhaustive des indicateurs tels que la croissance mycélienne, les performances de rendement, les composants nutritionnels des corps fructifères et les avantages économiques. Wen Qing et al. [95] ont exploré les effets de différentes proportions de résidus d'enoki industrialisés sur les traits agronomiques et les composants nutritionnels des corps fructifères de pleurotes cultivés avec un substrat cuit, et ont proposé la quantité la plus appropriée. Li Zhengpeng et al. [96] ont remplacé le coton usagé par 60 % de résidus d'eryngii et de pleurote et de résidus de champignons de Paris respectivement, ce qui a raccourci le cycle de production de la volvaire de 1,6 jour et augmenté le rendement de 15 % et 17 % respectivement. Chen Hua et al. [97] ont découvert que le remplacement de la paille de riz par 30 % de résidus d'eryngii et de pleurote pouvait atteindre le rendement le plus élevé pour la culture d'*Agaricus blazei*, et que les fractions massiques de protéines brutes, d'acides aminés et de polysaccharides dans les corps fructifères étaient toutes meilleures que la formule traditionnelle, et le coût des matières premières était réduit de plus de 35 %.

En avant

Pour l'avenir, mon pays a obtenu des résultats fructueux dans de multiples domaines de recherche sur les substrats de culture des champignons comestibles au cours des 10 dernières années, montrant une tendance à la diversification des sources de substrat, à la diversification des méthodes de traitement et à la combinaison complexe de formulations de substrat. La compréhension des modèles de succession de la structure de la communauté microbienne dans les substrats de culture, de l'activité enzymatique extracellulaire et des mécanismes de dégradation et d'utilisation du substrat, ainsi que de l'influence des substrats de culture sur les composants nutritionnels et les substances aromatiques des corps fructifères, a été continuellement approfondie. Les recherches futures peuvent se concentrer sur les directions suivantes :

(1) Analyse approfondie des mécanismes d'influence des composants du substrat. La recherche se concentrera davantage sur les mécanismes de régulation de différents composants de substrat sur la croissance et le développement des champignons comestibles, révélant notamment les mécanismes de régulation moléculaire dans des processus clés tels que la dégradation du substrat, le stockage et le transport des nutriments et la synthèse des métabolites secondaires. Parmi ceux-ci, le réseau de régulation génétique clé lié à la transformation des nutriments et à la synthèse des métabolites deviendra un point chaud de la recherche [98].

(2) Développement rapide et application industrielle de substrats de culture commerciaux. Avec l'avancement continu de la production industrialisée de champignons comestibles, la chaîne industrielle devient de plus en plus raffinée. Les fabricants de substrats commerciaux spécialisés accéléreront le développement de substrats de culture efficaces, sûrs et fonctionnels adaptés à différents types de champignons comestibles, en particulier des produits composés spécialisés avec diverses formulations d'additifs. Parallèlement, le développement de substrats modifiés avec des propriétés de résistance au stress pour des habitats non traditionnels tels que les zones à haute altitude, les déserts et les terres salines-alcalines deviendra également une direction de recherche importante.

(3) Expansion de la recherche sur la structure et la fonction des communautés microbiennes dans les matériaux fermentés et le sol de couverture. La recherche actuelle se concentre sur les mécanismes favorisant la croissance et antibactériens des micro-organismes bénéfiques à différents stades de croissance. À l'avenir, davantage de recherches seront menées du point de vue de l'écologie microbienne pour explorer les relations d'interaction, la redondance fonctionnelle et les réseaux de régulation parmi les communautés microbiennes, afin d'atteindre une régulation précise et une utilisation efficace des ressources microbiennes.

(4) Construction d'un système d'évaluation des risques écologiques et de biosécurité pour les nouveaux substrats de culture. Avec l'expansion continue de l'application de nouveaux matériaux dans les substrats de culture, l'évaluation de leur impact potentiel sur les écosystèmes et la santé humaine devient de plus en plus importante. Par conséquent, il est urgent d'établir un système d'évaluation scientifique et systématique pour évaluer de manière exhaustive la sécurité écologique, la qualité nutritionnelle des corps fructifères et les effets toxicologiques potentiels des nouveaux substrats de culture, en garantissant qu'ils n'ont pas d'impact négatif sur l'environnement et la santé humaine tout en garantissant le rendement [99], afin de promouvoir le bien-être humain.

(5) Recherche et développement de technologies de recyclage des résidus microbiens et de réutilisation des substrats. Avec l'expansion continue de la capacité de production, l'amélioration de l'efficacité de l'utilisation des ressources et la réduction des coûts sont devenues des problèmes urgents pour l'industrie. Explorer la faisabilité de la réutilisation des substrats, révéler l'évolution de leurs propriétés physico-chimiques pendant la réutilisation et leur impact sur le rendement et la qualité des champignons comestibles fournira une base théorique et un soutien technique pour construire un système industriel de champignons comestibles vert, à faible émission de carbone et durable.

(6) Développement et application d'un système intelligent de gestion du substrat. Avec l'aide de technologies telles que l'Internet des objets, le big data et l'intelligence artificielle, le développement d'un système intelligent de gestion du substrat adapté à différents types de champignons comestibles et doté de capacités d'auto-apprentissage et d'évolution, pour réaliser une surveillance en temps réel et un contrôle précis de tous les paramètres du processus paramètres tels que la traçabilité des sources de substrat de culture, le traitement du substrat, l'analyse des nutriments et l'utilisation de la dégradation, est l'une des voies clés pour les futures mises à niveau de la technologie de production industrielle [100].